LA PERMUTA La Genética ha progresado por un camino accidentado. Se establece una ley, después surgen excepciones, y éstas, para ser explicadas, exigen retoques a la teoría, que la mejoran y completan. La ligadura muestra que la segregación independiente descubierta por Mendel no es una ley general; admitiéndose, pues, la existencia de muchos genes en cada cromosoma, queda explicada la ligadura. Pero Morgan descubrió después una excepción a la ligadura, que es la permutación o crossing-over. La existencia de la permutación viene a demostrar que los genes están alineados en una sola fila a lo largo del cromosoma, y suministra un método para determinar el punto del cromosoma en que se localiza cada gen. Cruzando los dos mismos linajes de Drosophüa melanogaster que sirvieron para el descubrimiento de la ligadura, pero esta vez machos de cuerpo negro y ala normal con hembras de cuerpo gris y ala vestigial, Morgan obtuvo resultados que indicaban que no había ligadura absoluta como en el cruzamiento inverso. Los dos genes aprisionados en el mismo cromosoma esporádicamente se separaban. La Citología vino a esclarecer el misterio. En cierta fase de la meiosis que prepara los gametos, los cromosomas de un mismo par se aproximan, se acoplan lado a lado, e intercambian una porción. Los genes que se localizan en la partícula permutada dejan entonces de estar ligados a los que quedaron en la porción no permutada; en vez de ligadura, se produce la segregación independiente. La permutación explica, pues, por qué caracteres ligados pasan a veces a formar segregación independiente.
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